生物進化中的飛躍——內共生:當細胞成為細胞器

前言:在演化的道路上,內共生無疑是一大奇跡,每一次內共生的完成都是進化的一個飛躍。它幾乎是自然情況下的細胞融合與轉基因,生物體的直接進入使得需要無數突變積累而成的性狀在瞬間形成,並從此改變瞭演化的方向。如果沒有內共生,地球的生物組成可能至今仍然與元古宙大同小異,但內共生的發生改變瞭這一切。

本文作者:閃光鱵

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很久很久以前,有一個以糖酵解作為唯一呼吸方式的古細菌,吞下瞭一個可以進行三羧酸循環的真細菌,但沒有把它消化掉,而是關在食物泡裡,一直關著,真細菌和食物泡一起生長分裂,並隨著古細菌的分裂擴散到它的後代中。這些真細菌無意間成瞭古菌體內有氧呼吸的場所,利用古菌糖酵解產生的丙酮酸,通過三羧酸循環等一系列步驟將其分解為二氧化碳和水,並釋放出大量能量。這些能量貯存在ATP和GTP等物質中,運往真細菌和古菌細胞各處,參與各種生命活動。

古菌(Archaea)又稱古細菌或古核生物,是真核生物的直系祖先

在漫長的演化中,真細菌的質膜內折形成數目眾多的嵴,為氧化磷酸化所需的酶提供附著位點。一些真細菌的基因越過瞭真細菌的質膜而進入古菌核區,並與它的染色體合為一體。這樣的基因漂移對古菌是有益的,因為它可以有效防止真細菌的反叛,但對真細菌而言卻不一樣——它的自主性被大大削弱,不得不依靠古菌細胞生存,一旦離開古菌,它們很快就會死亡。

又過瞭很久,一些古細菌的質膜內陷,包裹住瞭它的染色體,並形成廣闊的細胞內膜系統,同時,70s的核糖體被80s核糖體所取代,古核細胞變成瞭真核細胞,而那些真細菌,已經完全成瞭真核細胞的一個細胞器——線粒體(Mitochondrion)。

DNA、RNA、核糖體和分裂增殖,都指明瞭線粒體的細菌身份

但內共生的故事卻沒有就此結束。

約十億年後,真核生物的眾多支系之一——多貌生物古質體類(Archaeplastida,或者叫“泛植物”)的祖先,又偶然吞下瞭一個藍細菌,相似的故事再次發生。

藍細菌其實也是一類真細菌,在更多時候,藍細菌被稱作“藍藻”

後來,這些食物泡中的藍細菌發生瞭改變。它們的光合片層形成類囊體,並堆疊成基粒,泛植物在此進行水的光解。在藍細菌基質中,卡爾文-本生循環有條不紊地進行,就像線粒體中的三羧酸循環一樣。藍細菌體內的光合磷酸化,賦予瞭泛植物進行同化作用的能力,而這些藍細菌,在此後的演化中,逐漸失去獨立性而成為古質體類的細胞器——葉綠體(Chloroplast),或者,更準確地說,是質體(Plastid)。

一些古質體類在演化中失去瞭葉綠體中的藻膽素,而僅僅保留葉綠素等光合色素,這些古質體類的後代向著綠色植物(Viridiplantae)的方向發展,並最終演化出維管束,深入內陸,掌控地球生態系統的命脈;另一些古質體類保留瞭藻膽素,並且也延續瞭下來,這便是如今的紅藻(Rhodophyta)和灰藻(Glaucocystaceae)。

葉綠體隻是質體三種存在形式之一,這是另一種:白色體(Leucoplast)

如今,幾乎所有古質體類都具有葉綠體。假如沒有,那也是後期丟失的

約四億年前,綠色植物演化出維管束,高效的運輸方式使得它能長得異常高大

中元古代,一個異養的多貌生物將紅藻吞下,自養的隱藻(Cryptista)就此誕生,稍晚一些,在元古宙晚期,多貌生物的另一支系,SAR超類群(SAR supergroup)的一個個體吞噬瞭一個紅藻,同樣的,這個紅藻也沒有被消化,隻是又被一層食物泡包住。在隨後的演化中,紅藻嚴重退化,隻剩下它的細胞膜和食物泡膜以及其中的葉綠體,於是形成瞭如今SAR生物獨有的四層膜葉綠體。這個吞噬瞭紅藻的SAR生物及其後代,構成瞭SAR生物中的茸囊類(Halvaria),在此後的演化中,茸囊類分為囊泡蟲類(Alveolata)和不等鞭毛類(茸鞭類,Heterokonta),前者在進化中,絕大多數類群失去瞭葉綠體,而剩下那些保留葉綠體的則成為瞭如今的甲藻(Dinoflagellate),隨後一支甲藻在失去葉綠體後又吞下綠藻形成鱗甲藻屬(Lepidodinium);不等鞭毛類則與囊泡蟲類相反,隻有很少數類群的祖先失去葉綠體而形成如今的偽真菌類(Pseudofungi),其餘的則形成瞭如今的褐藻、黃藻、金藻等光合類群——淡色藻門(Ochrophyta),而這些光合類群因為葉綠體等結構的存在,都曾被人們認作是植物,盡管其實很不一樣。

海帶(S.japonica)無疑是最著名的褐藻之一

這是偽真菌類的水黴,偽真菌類長期以來被認為一類鞭毛菌,但其實不是

不知為何,甲藻拉丁文中的“Dino”總被我自動定義為“恐怖的”

吞瞭又吐吐瞭又吞,鱗甲藻成功將自己的紅質體(紅藻)換成瞭綠質體(綠藻)

尾草履蟲(P.caudatum)也屬於囊泡蟲類,顯然它已經失去瞭葉綠體

次級內共生示意圖(以褐藻為例)

在相當長的一段時間內,所有淡色藻類都是單細胞生物。這也就意味著它們很容易步自己葉綠體的後塵,而這種事情果然發生瞭。又一個異養的多貌生物吞下瞭淡色藻類,自養的定鞭藻類(Haptophyta)就此誕生。

定鞭類是多貌生物中除古質體和SAR外的第三大類

大概在元古宙,SAR生物中的有孔蟲類也曾經歷內共生。那次,吞下的是一個綠藻,並形成瞭葉綠體。如今,這個有孔蟲的現代後裔,構成瞭綠蜘藻(Chlorarachniophyceae),在有孔蟲門中,除去載色寶琳蟲(Paulinella chromatophora)和綠蜘藻,不再有其它的自養生物。而載色寶琳蟲的葉綠體,在近期才由內共生的藍藻轉化而來。

綠蜘藻的確有些像蛛網,這些向外延伸的結構在很多有孔蟲身上都可以看到

相比之下,載色寶琳蟲看起來更像一個綠藻,可惜並不是

後來,也許是在始新世(Eocene),古蟲類(Excavata)也加入瞭內共生的隊伍。一隻古蟲將一個綠藻包進瞭食物泡,並把它作為自己的葉綠體。久而久之,這個食物泡和其中的綠藻都退化瞭,隻剩下最初的那個藍藻,於是形成瞭古蟲類獨有的單層膜葉綠體,而這隻古蟲的後代,構成瞭眼蟲綱(Euglenophyta),唯一一次,光合生物在非多貌生物體內安瞭傢。眼蟲的分類長期以來搖擺不定,動物學傢稱之為眼蟲,並歸在原生動物門鞭毛綱下,植物學傢稱之為裸藻,並單獨設立裸藻門,置於植物界下,但現在這個爭議該平息瞭——它屬於古蟲類下的眼蟲門(Euglenozoa),不是植物,也不是動物,但與植物更加接近。

眼蟲並非專性自養生物,在享受光合作用的同時,它也會自己捕食

錐蟲也屬於眼蟲門,它是一類寄生古蟲,有的可以引起著名的“昏睡病”

內共生的故事仍在繼續,如今我們仍能在世界各地發現許多處於內共生過程之中的生物,比如滿江紅(Azolla spp.)體內的滿江紅魚腥藻(Anabaena azollae)或夜光蟲(Noctiluca scintillans)體內的夜光柄胞藻(Pedinomonas noctilucae),但這些共生關系依然相當松散,共生雙方都保留完全的自主性,遠未到達相互依存的程度。比如,如驚嘆蟲(Hatena arenicola)吞入圓形腎爿藻(Nephroselmis rotunda)後,能夠轉化為自養生物甚至專性自養生物,但假如失去瞭這些腎爿藻,它就會恢復為異養生物並正常生活。但線粒體呢?隻要將需氧真核生物線粒體中的三羧酸循環阻斷,這個真核生物和它的線粒體就都完蛋瞭——砒霜就是這麼幹的;而反過來,假如將線粒體從真核生物體內取出培養,它也會很快死掉,沒有真核生物兼並的那部分線粒體基因,也就沒有那部分基因的表達產物,線粒體拿什麼活?活不瞭的。但驚嘆蟲與腎爿藻的這種松散關系,可能正是內共生演化的必經之路,可能數十億年前古細菌與真細菌也經歷瞭漫長的磨合階段才最終形成穩定的內共生關系。也許百萬年後,這些內共生在其它生物體內的細胞自主性會被進一步剝奪,驚嘆蟲和夜光蟲會最終擁有真正的葉綠體,滿江紅也將擁有一個全新的細胞器,假如那時人類猶在,也許會將之命名為“固氮體”,但人類可能是等不到那一天瞭。

在人們的印象中,夜光蟲也許並不陌生,但很少有人知道它的內共生關系

葉綠體的形成,無疑為滿江紅魚腥藻的演化提供瞭一條可行之道

在演化的道路上,內共生無疑是一大奇跡,每一次內共生的完成都是進化的一個飛躍。它幾乎是自然情況下的細胞融合與轉基因,生物體的直接進入使得需要無數突變積累而成的性狀在瞬間形成,並從此改變瞭演化的方向。假如內共生始終沒有發生,如今的地球可能依然是古菌、細菌和病毒三足鼎立的狀態,但多次發生的內共生徹底改變瞭這一面貌,如今,地球生態系統的命脈幾乎已牢牢掌控在真核生物手中,可以說,如果沒有內共生,地球的生物組成可能至今仍然與元古宙大同小異,但內共生的發生改變瞭這一切。

假如沒有內共生,從太空中就無法看到綠色的陸地

有學者認為,真核生物的細胞骨架、鞭毛和過氧化物酶體也都來自於內共生,但這並不靠譜

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