來看盲視

關於人的初級視皮層(V1)損傷後的殘存視覺,最初是由Poppel等人在1973年發表[1](事實上,在1967年Weiskrantz就已經報告瞭猴子的事例[2])。V1是大腦皮質中視覺信息最初進入的區域,左右半球分別處理右邊與左邊的視野信息。例如有患者左側的V1整體損傷時,左右眼都看不到右半邊的視野,這樣的癥狀被稱為“同向偏盲”。盲視癥狀隻出現在一部分這樣的患者當中。與視覺失認癥(患者可以看到東西卻認不出看到的是什麼)不同,盲視患者在受損視野內看不到任何東西。

接著Weiskrantz等人在「Brain」進行瞭詳細的報告[3],並將這種現象命名為“blindsight”(盲視)[4]。

Weiskrantz調查的患者之一D.B.在33歲時,進行瞭去除血管畸形的手術,切除瞭右腦的大部分V1。因此,手術後視野的左側完全看不見瞭。但是,醫生註意到瞭不可思議的現象。下面的描述引用參考文獻中的內容[5]:

「手術後,醫生註意到瞭D.B.可以指出本應看不見的視野裡的東西的位置。醫生在屏幕上呈示光點,並讓D.B.瞎猜光點的位置,D.B.一邊主張自己看不見卻正確地指出瞭光點的位置。D.B.在對縱橫線條的方向辨別測試中也幾乎可以準確回答。測試後當醫生告訴D.B.成績非常好時,連D.B.自己都感到十分驚訝。」

根據隨後的研究,盲視被定義為“盡管失去瞭視知覺,卻仍然留存視覺導向自主反應(如眼跳運動 saccade)的現象”。盲視現象表明視知覺(如感覺到有光點出現在眼前的經驗)可以與視覺信息的處理(如找到光點的位置)背離,而且它們是在大腦的不同部位被處理的。

更全面的綜述可參見Petra Stoerig和Alan Cowey在Brain(1997)發表的文章[6]。

盲視的神經回路

關於盲視的神經回路,從解剖學的角度有以下的推測:

  • 從視網膜輸出到上丘(superior colliculus)的信息直接引起眼球運動等行為[5]
  • 從視網膜輸出到上丘的信息經由丘腦枕(pulvinar)到達紋外視皮層(extrastriate cortex)[7] [8]
  • 從視網膜輸出到外側膝狀體(LGN)的信息直接到達紋外視皮層 [9][10]

以下是在生理學上的一些論證:

V1損傷後的獼猴的MT區神經元的視覺反應,雖然啟動頻率變少,但方向選擇性幾乎保持在與正常時相同的水準[11]。 另一方面,V1和上丘兩者都損傷時,MT區的響應完全消失[8]。 這意味著V1損傷後的MT區神經元響應是經由上丘的,因此不能通過從LGN直接輸出到MT區的路徑來說明。

在對獼猴的動物盲視模型的研究中,如果在藥理學上抑制上丘,視覺辨別能力就會消失[12][13]。這個實驗結果表明盲視可能是由經過上丘的回路處理的。另一方面,對猴子的fMRI研究報告瞭即使在去除部分V1後,也能在V2和MT區看到對視覺刺激的響應[14]。在這種情況下,如果在藥理學上抑制LGN,盲視就會消失。這個實驗結果表明盲視可能是由經過LGN的回路處理的。

這兩種說法哪種是正確的筆者沒有找到決定性的資料。不過目前普遍的觀點是經由上丘的通路可能性最大。

圖1獼猴的視覺運動傳遞通路(請無視大小比例…)。當視覺沒有障礙時,視覺信息從眼睛的視網膜通過外側膝狀體(LGN),經由初級視皮層(V1)傳遞到高級視覺皮層(綠線)。但是,若該路徑受到傷害,則可以從視網膜通過神經節細胞連接到上丘並傳遞到高級視皮層(紅線)以繞過受損的V1。根據對猴子的實驗,猴子受到損傷後要2~3個月左右才能出現盲視現象[15]。也就是說,這種代償性的傳遞路徑雖然本來就存在於健康的大腦中,但必須發生某種形式的促進作用才能轉變為盲視(後文中還會提到)。

對於青蛙等較原始的動物來說,上丘就是視覺信息處理的中樞。因此盲視也可以說是因大腦皮質損傷喚醒瞭進化學上的原始大腦功能而產生的“能力”。

圖1 盲視的神經回路

盲視的視知覺

上述病例中,患者在回答光點位置和線條縱橫時都沒有視知覺。但是,在刺激強度足夠大的時候,也發現瞭產生意識體驗的患者的例子。

患者G.Y.在8歲時因交通事故損傷瞭左半球的視覺通道(損傷部位是V1和外側膝狀體到V1的投射通路),因此造成瞭右視野的缺損。

當向右視野展示運動條紋時,G.Y.可以回答出運動的方向。這是和剛才的病例相同的盲視癥狀。但有趣的是,如果條紋的運動速度足夠快,G.Y.就能實際感覺到有真的某種東西在運動,且對運動方向的辨別成績也提高瞭[16] 。不過,G.Y.感知到的並不是運動方向本身,這種意識經驗與通常的健康者完全不同。比如, G.Y.把自己盲視看到的東西表述為“在黑色背景中運動的黑影” 。他說:“為瞭能向正常人說明,'影子'這個詞是他能找到的最接近於自己感受的表達”。

由此,Weiskrantz提倡將盲視分為type I和type II [5]。

圖2的左邊表示“既沒有意識經驗也沒有基於視覺的行為”,中間表示“雖然沒有意識經驗但有行為”,右邊表示“有意識經驗也有行為”。D.B.屬於具有前面兩種情況的type I盲視,G.Y.屬於三個全部都有的type II盲視。盲視的最重要特征是第二項,即意識經驗與行為的背離。

圖2 type I 與 type II 盲視

另一方面,Zeki主張這樣的感覺是視覺經驗的一種,應歸屬於Riddoch綜合征[17]。Riddoch綜合征是指V1損傷的患者完全看不到靜止的物體,但卻能感知運動物體的現象[18]。順帶一提,也有無法看清運動物體的“運動盲”病癥。

盲視可以與不能做到的事

盲視患者在對運動刺激方向辨別的成績非常高[19]。另一方面,線段方位辨別的成績停留在偶然的水準[20]。在光柵刺激響應的實驗中,對亮度對比度的閾值與通常相比上升[21]。 另外,調查空間頻率(spatial frequency)影響的論文顯示[22],盲視對高空間頻率成分(>4 cycles / deg )的敏感度下降。有報告認為盲視患者可以感知、辨別顏色信息[23][24]。 但另一方面,也有報告稱,V1損傷或半球皮質切除導致的盲視患者無法分辨藍-黃拮抗通路(koniocellular通路)的刺激[25][26][27]。據報道,在Posner的空間線索任務(spatial cueing task)中,盲視患者可以通過利用線索刺激的信息,產生對無視知覺的視覺刺激的應答潛伏期變短等註意效果[28]。在臉部表情的迫選法任務上,二選一達到偶然以上的成績[29]。這種表情的認知被稱為“affective blindsight”。不過,同樣的患者在辨別是誰的臉(identity)時,成績為偶然。另外,還有看到生氣的臉時扁桃體會活動[30]、可以識別漢字[31]等報告。

需要在這裡再次強調的是,除瞭在極少的條件下(如type II盲視) ,盲視患者本身根本意識不到上述的“能力”,隻有硬讓他們做的時候(也就是後面將提到的迫選法)他們才能完成上述任務。打個不確切的比方,如果讓盲視患者選擇回答桌上有沒有放一個金塊,他也許能夠猜對(但他自己不知道為什麼會猜對),但如果悄悄在路邊上擺放成千上萬個金塊他也隻會“視而不見”地路過。

盲視的證明方法

那麼,我們可以定量地證明這種視知覺與視覺誘發性反應的背離現象嗎。一個方法是,使用同樣的視覺刺激分別進行視覺有無的探測任務與視覺運動反應的變化探測任務,通過正確率來證明兩者的偏差。

Cowey等人報告瞭V1被破壞的猴子雖然能完成探測視覺刺激位置的任務,但在探測有無刺激的任務中卻判斷沒有刺激[32]。研究小組把該結果解釋為接近人類盲視的現象。更進一步,Stoerig等人把人類患者和猴子都作為研究對象,用有無法評價視知覺,用迫選法評價基於視覺的反應,成功地證明瞭兩者的背離[33]。在這些研究中,迫選法和有無法是通過對觸摸屏的伸取(Reaching)反應來判斷答案。另外,吉田等人試圖利用基於猴子眼跳(saccade)的迫選法(圖A)和有無法(圖B)任務來證明兩者的區別。在有無法下,先讓受試者註視中央的註視點,然後向損傷視野呈示或不呈示視覺刺激,觀察受試者是否出現朝刺激方向的眼動,或者在無刺激條件下繼續註視(Fixation)。另一方面,迫選法是受試者在看註視點時必然被呈示右上或者右下的刺激,且必須針對某一方進行眼動。結果,在損傷視野中呈示刺激時,迫選法能夠實現90%以上的正確率,然而被呈示相同刺激的有無法中出現持續固視的錯誤率接近50% 。這表明瞭對刺激探測的失敗與對位置判定的成功。通過使用這樣的方法,盲視得以在實驗中被定量證實。

圖3 基於眼動(saccade)的迫選法與有無法

在上述實驗中,有無法和迫選法結果的背離說明瞭什麼呢? 再回到盲視的定義:盡管失去瞭視知覺,卻保留瞭視覺導向自主反應的現象。換句話說盲視就是視知覺與視覺導向反應的背離。因此,可以說實驗結果表明瞭這兩種背離是類似的:即視知覺的缺乏對應於無法完成有無法的任務,視覺導向反應的保留則對應於可以完成迫選法的任務。

這裡,有無法評價瞭“是否對視覺刺激有反應”,如果將這種“對視覺刺激的反應”定義為“知覺”(awareness),則有無法可以解釋為對“知覺”的反映。另一方面,迫選法評價瞭強制選擇條件下的“辨別”和“定位”的能力,這可以理解為即使沒有“看到”也能做到,也就是說是一種即使沒有“知覺”也可具備的能力。

照這樣的解釋的話,我們是不是可以說,盲視患者失去的就是“知覺”的能力?在有無法中的“能不能看到”就是與“有沒有知覺”完全等義的概念嗎?

“知覺”(awareness)是什麼

在心靈哲學中,David Chalmers(1996)將“知覺”定義為“我們可以自主訪問某種信息並將該信息用於行為控制的狀態”。顯然,盲視患者盲視野中的信息無法自動地被患者有意利用。

另一方面,在心理學中,Reingold和Merikle認為可以利用直接度量(direct measure)和間接度量(indirect measure)來區分有無“知覺”[34]。direct measure測量的是受試者基於視覺刺激本身的報告和行為。即direct measure是對“知覺”本身進行的評價。另一方面,indirect measure是在非常弱的強度或非常短時間的視覺刺激1後,測量基於別的視覺刺激2的報告或行為,然後調查結果中是否出現瞭視覺刺激1的影響。例如,在潛意識效果的實驗中雖然受試者報告“看不到視覺刺激1 ”,但出現瞭傾向選擇由視覺刺激1聯想而來答案的影響。於是,Reingold認為indirect measure也可以評價沒有“知覺”的信息處理。

那麼,盲視的迫選法任務是哪種呢。直接回答刺激的性質(位置和動作)這一點應該是“direct measure”。因此,如果按照心理學的定義,就會得出有“知覺”的結論。但是,盲視在現象上來說卻是沒有“知覺”的。這樣的話,“direct measure”和“indirect measure”的定義方法也許有必要重新審視一下?

另外,盲視也有indirect measure的效果。例如,對損傷視野和健康視野分別呈示視覺刺激,並讓患者向看到刺激的地方運動。結果,被試者隻會運動到健康視野的靶子,而不會註意到損傷視野的刺激。但是,這種情況下的運動的反應時間比隻向健康視野呈示刺激時慢。也就是說,向有損傷視野呈示的刺激引起瞭誤導(distractor)效果。

再往下說就要牽涉到更深的“意識”問題瞭,所以這篇文章請允許我把這個話題就此打住。

盲視的“激活”

與同向偏盲的病例數相比,盲視患者的病例要少得多。這是為什麼呢?解釋之一認為僅V1這個局部范圍受到大面積損傷的概率很小。還有一個解釋就是同向偏盲患者並沒有進行充足的功能恢復訓練。事實上,為瞭“激活”盲視這個功能,可能需要進行幾個月的訓練。

有多個報告表明盲視能力的表現與功能恢復訓練和可塑性有關。

在Sahraie等人的研究中[35],以視覺皮層損傷的患者12人為受試者進行瞭視覺辨別的訓練。訓練需要受試者回答視覺刺激發生在實驗期間1還是期間2。受試者通過在傢裡持續進行這樣的訓練,用時幾個月提高瞭成績。 另外,在Huxlin等人的報告中[36],對患者5人進行瞭隨機點運動刺激的方向辨別訓練,9-18個月後靈敏度均提高到接近正常水平。這兩個研究中的受試者都是成人,受到腦損傷已經過去瞭一段時間。因此,這些研究表明,成人的大腦也有可能因大規模的結構變化而發生功能恢復。

通過使用彌散張量成像(DTI),發現盲視患者在腦損傷後發生瞭投射路徑的可塑性變化。 例如,從LGN到MT區的結合變得更強[37]。 另外,從上丘經由丘腦枕輸入扁桃體的結合變得更強[38]。另外,在接受過半球皮質切除且具有盲視能力的患者中,識別出瞭通常看不到的從切除側的上丘向相反側的大腦皮質投射的通路[39]。

由於人類患者的病例不一定都是僅局限於V1的損傷,所以對不同患者的解釋會出現不確定性。因此,有必要利用動物建立選擇性切除V1的模型。另外,對動物可以利用搜索線圈(Search coil)法較為準確地追蹤測量眼動(搜索線圈法可能造成生理傷害所以一般不對人類使用)。以下是以眼動作為評價指標對切除V1的獼猴進行功能恢復的訓練結果[40]。

圖4是實驗方法。1)讓猴子註視(十字為視點)呈示於屏幕中心的註視點(白圈);2)註視點消失,刺激靶子(白圈)出現在屏幕右上右下左上左下的4個位置之一。3)通過眼動讓視點向刺激靶子方向移動就給予獎勵。

圖5是實驗結果。四種顏色分別表示向四個刺激靶子的眼動終止位置。術前一周(左)眼動都移向瞭正確的刺激靶子的位置,說明猴子顯然理解瞭課題任務。但術後一周(中),眼動無法辨別對應損傷的視野(右上與右下)的兩個位置。但猴子仍然可以辨別正常視野(左上與左下)的位置,說明它並沒有忘記規則。繼續訓練8周後,損傷視野的成績幾乎與正常視野到達同等水準。圖5右是術後23周的結果。

圖4 基於視覺導向眼動任務的功能恢復訓練。1)呈示註視點(白圈) 2)呈示刺激靶子(白圈)3)通過眼動(箭頭)選擇刺激靶子的位置

圖5 功能恢復的時間經過。四種顏色的點分別表示在視覺導向眼動任務中對4個刺激靶子的眼動終止位置。

視覺以外的“盲覺”

既然視覺上有盲視,其他的感覺也有對應“盲覺”嗎? 以下論文報告瞭一些這樣的病例。

  • 觸覺上的病例 ("Tactile ananogue of blind sight")[41]
  • 聽覺上的病例——“聾聽”("Deaf hearing")[42]
  • 嗅覺上的病例——“盲聞” ("Blind smell") [43]

星辰與心智 心智篇(二)幻肢·幻肢痛

參考

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